Генетический анализ полного и неполного сцепления генов. Основные положения хромосомной теории Наследственности

Закон независимого наследования признаков установленный Г. Менде­лем, имеет существенное ограничение - он реализуется при одном условии, ко­гда исследуемые гены локализованы в различных парах хромосом.

Впервые отклонение от этого правила было замечено Бэтсоном и Пеннетом в 1906 году при изучении характера наследования окраски у цветков и формы пыльцы у душистого горошка. У гибридов F 2 было получено расщепле­ние в соотношении 70:6:6:20. Это явление было названо «взаимным притяже­нием факторов». Морган и его ученики обнаружили многочисленные случаи притяжения и отталкивания на мушке-дрозофиле. Итак, независимое рекомбинирование имеет место лишь в том случае, если эти гены расположены в раз­личных парах хромосом. Известно, что число генов значительно превосходит число хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме находится много генов, наследующихся совместно.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления, эти гены называются сцепленными. Число групп сцепления равно гаплоид­ному набору хромосом. Термин «сцепление генов» был предложен Т. Морга­ном.

Т. Морган и его школа разработали хромосомную теорию наследственно­сти (1910-1916 гг.). Гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсо­лютно. При созревании половых клеток в процессе гаметогенеза во время про­фазы I деления мейоза при конъюгации гомологичных хромосом происходит обмен аллельными генами, который называется кроссинговером. Кроссинговер нарушает абсолютное сцепление генов. Обмен аллельными генами происходит между двумя несестринскими хроматидами. Кроссинговер между двумя гена­ми, расположенными в одной хромосоме, наблюдается тем реже, чем ближе друг к другу они расположены.

Определение частоты кроссинговера обычно производится при помощи анализирующих скрещиваний. Процент кроссинговера между генами А и В можно вычислить по формуле:

а - количество кроссоверных особей одной группы (соединение гамет АЬ с ab);

в - количество кроссоверных особей группы (аВ с ab);

п - общее число особей, полученных в результате анализирующего скре­щивания.

Величина кроссинговера измеряется отношением числа кроссоверных особей к общему числу всех особей в потомстве анализирующего скрещивания и выра­жается в процентах.

Относительное расстояние между генами в группах сцепления обычно выража­ется в процентах кроссинговера или в морганидах. Задача 1 на полное сцепление генов

Скрещивалась мушка дрозофила с длинными крыльями и серым телом с самцом, имеющим зачаточные крылья и черный цвет тела. Гены, определяю­щие серый цвет тела и длинные крылья, доминируют над генами, определяю­щими, черный цвет тела и зачаточные крылья.

Обозначим гены:

В - серое тело (доминантный признак)

b - черное тело (рецессивный признак)

V - длинные крылья (доминантный признак)

v - зачаточные крылья (рецессивный признак)

Фенотипы родителей:

Р: ♀ серое тело, длинные крылья х ♂ черное тело, зачаточные крылья

Все потомство дигетерозиготно по генотипу, по фенотипу с серым телом и длинными крыльями (закон единообразия по Менделю). Затем Т. Морган полу­ченные особи скрестил между собой.

Во втором поколении F2 следовало ожидать от скрещивания дигетерозиготных особей между собой четыре фенотипических класса в отношении 9:3:3:3:1.

Это было бы обусловлено образованием четырех типов гамет у каждой особи и их случайным сочетанием в зиготе при расположении генов в разных парах негомологичных хромосом. Однако расщепление в отношении 9:3:3:1 не было получено, а расщепление потомков наблюдалось примерно в отношении 3:1. Это можно объяснить, предположив, что гены окраски тела и длины крыла локализованы в одной и той же хромосоме, т.е. сцеплены.

Скрещивание между потомками ¥ г

Фенотипы F1

♀ Серое тело, длинные крылья х ♂ Серое тело, длинные крылья

В данном случае наблюдалось полное сцепление генов. Следует учесть, что у самца дрозофилы кроссинговер практически не наблюдается , поэтому дигетерозиготный самец по указанным генам будет образовывать только 2 типа некроссоверных гамет.

Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, так как они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления . Количество групп сцепления в организмах определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидном наборе (например, у дрозофилы 1пара = 4, у человека 1пара = 23).

Полное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Неполное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

(Кроссоверные гаметы - гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.

Кроссинговер - обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, преимущественно в профазе первого мейотического разделения, иногда в митозе. Опытами Т. Моргана, К. Бриджеса и А. Стертеванта было показано, что нет абсолютно полного сцепления генов, при котором гены передавались бы всегда вместе. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется в пределах 1-0,5. В природе преобладает неполное сцепление, обусловленное перекрёстком гомологичных хромосом и рекомбинацией генов. Цитологическая картина кроссинговера была впервые описана датским ученым Ф. Янсенсом.

Кроссинговер проявляется только тогда, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии (АВ / ав). Если гены находятся в гомозиготном состоянии (АВ / АВ или аВ/аВ), обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в поколении. Частота (процент) перекрёстка между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше они располагаются друг от друга, тем чаще происходит кроссинговер. Т. Морган предложил расстояние между генами измерять кроссинговером в процентах, по формуле:

N1/N2 X 100 = % кроссинговера ,

где N1 - общее число особей в F;

N2 - суммарное число кроссоверных особей.

Отрезок хромосомы, на котором осуществляется 1% кроссинговера, равна одной морганиде (условная мера расстояния между генами). Частоту кроссинговера используют для того, чтобы определить взаимное расположение генов и расстояние между ними. Для построения генетической карты человека пользуются новыми технологиями, кроме того построены цитогенетические карты хромосом.

Различают несколько типов кроссинговера: двойной, множественный (сложный), неправильный, неровный.

Кроссинговер приводит к новому сочетанию генов, вызывает изменение фенотипа. Кроме того, он наряду с мутациями является важным фактором эволюции организмов.)

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

· гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;

· каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;

· гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;

· гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;

· сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;

· каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип.

Наследование пола и признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы и их роль в детерминации пола.Наследование пола. Пол особи - это сложный признак, формируемый как действием генов, так и условиями развития. У человека одна из 23 пар хромосом - половые хромосомы, обозначаемые как X и Y. Женщины - гомогаметный пол, т.е. имеют две X-хромосомы, одну - полученную от матери, а другую - от отца. Мужчины - гетерогаметный пол, имеют одну X- одну Y-хромосому, причем X передается от матери, а Y - от отца. Заметим, что гетерогаметный пол не всегда обязательно мужской; например, у птиц это самки, в то время как самцы гомогаметны. Имеются и другие механизмы детерминации пола. Так, у ряда насекомых Y-хромосома отсутствует. При этом один из полов развивается при наличии двух X-хромосом, а другой - при наличии одной X-хромосомы. У некоторых насекомых пол определяется соотношением числа аутосом и половых хромосом. У ряда животных может происходить т.н. переопределение пола, когда в зависимости от факторов внешней среды зигота развивается либо в самку, либо в самца. Развитие пола у растений имеет столь же разнообразные генетические механизмы, как и у животных.

Признаки, сцепленные с X-хромосомой . Если ген находится в половой хромосоме (его называют сцепленным с полом), то проявление его у потомков следует иным, чем для аутосомых генов, правилам. Рассмотрим гены, находящиеся в X-хромосоме. Дочь наследует две X-хромосомы: одну - от матери, а другую - от отца. Сын же имеет только одну X-хромосому - от матери; от отца же он получает Y-хромосому. Поэтому отец передает гены, имеющиеся в его X-хромосоме, только своей дочери, сын же их получить не может. Поскольку X-хромосома более "богата" генами по сравнению с Y-хромосомой, то в этом смысле дочь генетически более схожа с отцом, чем сын; сын же более схож с матерью, чем с отцом.

Один из исторически наиболее известных сцепленных с полом признаков у человека - это гемофилия, приводящая к тяжелым кровотечениям при малейших порезах и обширным гематомам при ушибах. Она вызывается рецессивным дефектным аллелем 0, блокирующим синтез белка, необходимого для свертывания крови. Ген этого белка локализован в Х-хромосоме. Гетерозиготная женщина +0 (+ означает нормальный активный аллель, доминантный по отношению к аллелю гемофилии 0) не заболевает гемофилией, и ее дочери тоже, если у отца нет этой патологии. Однако ее сын может получить аллель 0, и тогда у него развивается гемофилия. Рецессивные заболевания, вызываемые генами X-хромосомы, намного реже поражают женщин, чем мужчин, поскольку у них заболевание проявляется только при гомозиготности - наличии рецессивного аллеля в каждой из двух гомологичных X-хромосом; мужчины заболевают во всех случаях, когда их единственная X-хромосома несет дефектный аллель.

Сцепление с Y-хромосомой. Сведения о генах, находящихся в Y-хромосоме, весьма скудны. Предполагается, что она практически не несет генов, обусловливающих синтез белков, необходимых для функционирования клетки. Но она играет ключевую роль в развитии мужского фенотипа. Отсутствие Y-хромосомы при наличии только одной X-хромосомы приводит к т.н. синдрому Тернера: развитию женского фенотипа с плохо развитыми первичными и вторичными половыми признаками и другими отклонениями от нормы. Встречаются мужчины с добавочной Y-хромосомой (XYY); они высокого роста, агрессивны и нередко аномального поведения. В Y-хромосоме выявлено несколько генов, ответственных за регуляцию синтеза специфических ферментов и гормонов, и нарушения в них приводят к патологиям полового развития. Имеется ряд морфологических признаков, которые, как полагают, определяются генами Y-хромосомы; среди них - развитие волосяного покрова ушей. Подобного рода признаки передаются только по мужской линии: от отца к сыну.

Генетическая детерминация пола, определяемая набором половых хромосом, поддерживает равное воспроизводство самок и самцов. Действительно, женские яйцеклетки содержат только X-хромосому, поскольку женщины имеют генотип XX по половым хромосомам. Генотип же мужчин - XY, и потому рождение девочки или мальчика в каждом конкретном случае определяется тем, несет ли спермий X- или Y-хромосому. Поскольку же в процессе мейоза хромосомы имеют равные шансы попасть в гамету, то половина гамет, производимых индивидами мужского пола, содержит X-, а половина - Y-хромосому. Поэтому половина потомков ожидается одного пола, а половина - другого.

Следует подчеркнуть, что предсказать заранее рождение мальчика или девочки невозможно, поскольку невозможно предугадать, какая мужская половая клетка будет участвовать в оплодотворении яйцеклетки: несущая X- или Y-хромосому. Поэтому наличие большего или меньшего числа мальчиков в семье - дело случая.

Как и в других законах наследственности, в законе о сцеплении генов сразу же обнаружили исключения. Морган в 1911 году нашел, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. В скрещивании организмов, различающихся по паре признаков, в F 1 получаются дигетерозиготы АВ/аb. В скрещивании потомков F 1 с родительской формой ab/ab в случае полного сцепления получалось бы расщепление АВ/ab и ab/ab в соотношении 1:1. Однако, всегда появляются новые сочетания признаков, например, Ab/ab и aB/ab. Значит, во время гаметогенеза образовались новые сорта гамет за счет перекреста хромосом и обмена их фрагментами. Т.Х. Морган с сотрудниками скрещивал линии дрозофил, содержащие гены a - черное тело, b - зачаточные крылья). Далее, ставились реципрокные скрещивания: в одном дигетерозиготой была самка, а дигомозиготой - самец, в другом скрещивании - наоборот. Если дигетерозиготой был самец, в потомстве 1 часть имеет фенотип Ab, другая часть - aB. Эти классы расщепляются в соотношении 1:1. В реципрокном скрещивании получено четыре класса потомков, два из которых имеют сцепленные гены, в том порядке, в каком они наблюдались у родителей, а два других класса возникли в результате нарушения сцепления - это кроссоверы. Эти результаты неопровержимо показывают, что в ходе гаметогенеза произошел обмен фрагментами хромосом - кроссинговер. В каждом из классов число мух было в определенных числовых сотношениях: Ab/ab и aB/ab составляли по 41,5%, т.е. некроссоверов было 83%. Два кроссоверных класса по числу особей были также одинаковыми (8,5%) и сумма их равна 17%. Процент кроссинговера определяется как отношение числа гамет с зарегистрированными обменами между двумя определенными парами аллелей к общему числу гамет. Значение частоты кроссинговера между двумя генами, выявляемое в опыте, не может быть более 50 %, т.к. эта частота составляет вероятность нормального, т.е. без кроссинговера, расхождения хромосом.

Полное сцепление генов. Если гены расположены в хромосоме непосредственно друг за другом, то кроссинговер между ними практически невероятен. Они почти всегда наследуются вместе, и при анализирующем скрещивании наблюдается расщепление в соотношении 1:1. Неполное сцепление генов. Если гены в хромосомах расположены на некотором расстоянии друг от друга, то частота кроссинговера между ними возрастает и, следовательно, появляются кроссоверные хромосомы, несущие новые комбинации генов: Аb и аВ. Их количество прямо пропорционально расстоянию между генами. При неполном сцеплении в потомстве появляется некоторое количество кроссоверных форм, причем их количество зависит от расстояния между генами. Процент кроссоверных форм указывает на расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме.

Группа сцепления -- совокупность генов, находящихся в одной хромосоме. Число групп сцепления равно числу пар гомологичных хромосом данного организма (иными словами, оно равно гаплоидному числу его хромосом). Например, у гороха число хромосом 14 (2n = 14, n = 7), следовательно, он имеет 7 групп сцепления.

У большинства видов растений и животных количество хромосом (2n) не превышает нескольких десятков, а число генов может достигать десятки и даже сотни тысяч. Это значит, что в отдельной хромосоме могут быть сосредоточены тысячи генов, и они должны наследоваться вместе, то есть сцепленно. Такое наследование получило название «сцепление генов». Гены, расположенные в хромосоме, составляют группу сцепления. Таких групп сцепления у вида столько, сколько он имеет пар хромосом. Если гены А и В расположены в разных парах хромосом, то при скрещивании генотипов ♀ААВВх♂ааbb во втором поколении при условии полного доминирования по обоим генам падучим типичную картину растепления по фенотипу (9:3:3:1). При гаметогенезе особь генотипа АaВb дает 4 типа гамет: АВ, Аb, аВ, ab.
Пели гены A и В расположены водной хромосоме, то скрещивание генотипов ♀AВAВх♂abab дает в F2 расщепление, сходное с растеплением при моногибридном скрещивании: 1АВАB:2ABab:1abab. Это происходит потому, что гибриды F1 образуют 2 типа гамет: AB, ab. В ланном случае наблюдается явление полного сцепления генов. Многие сложные проблемы генетики были решены при использовании плодовой мушки дрозофилы (Drosophila melanogaster) - искусственное получение мутаций, природа гена, расшифровка генома и т. д.
Дрозофила имеет небольшие размеры (длина около 3 мм), серую окраску, ярко-красные глаза (рис, 3.1). Сам юг более крупные, чем самцы. Все брюшко у них полосатое, а на конце - заостренное (расположен яйцеклад). У самцов последние членики слились имеете, полому коней брюшка сплошь темноокрашенный и округлый.

В дикой природе встречается на многих континентах. В летнее время с потоком фруктов и овощей из южных районов нашей страны она проникает далеко на север. Питается дрозофила фруктами, овощами, древесным соком.
В лабораторных условиях дрозофилу разводят в стеклянных стаканчиках на специальной питательной среде при температуре 25 °С. Цикл ее развития от оплодотворенного яйца до взрослой особи составляет приблизительно 10 сут. В течение года можно получить около 40 поколений дрозофилы.
Диплоидный набор дрозофилы составляет 8 хромосом. Во второй паре хромосом находятся гены black (черный цвет тела - b) и vestigial (зачаточные крылья - vg). Доминантные аллели дикого типа b+ обусловливают серую окраску тела и нормальные крылья vg-. Гены серого цвета тела b+ и зачаточных крыльев vg (рецессивный аллель) находятся на одной хромосоме, гены черного цвета b (рецессивный аллель) и длинных крыльев vg+ - на другой гомологичной хромосоме. При скрещивании серых зачаточнокрылых самцов (b+vg) с черными длиннокрылыми самками (bvg-) гибриды F1 получают от отца хромосому с гeнами серого цвета и зачаточных крыльев (рис. 3.2).

В дальнейшем был обнаружен факт неполного сцепления генов (рис. 3.3). Американский ученый-генетик Т. Морган на дрозофиле изучил неполное сцепление генов и кроссинговер. У самцов дрозофилы кроссинговера не происходит. Возьмем самок с генотипом b+vg+bvg и самцов с генотипом bvgbvg. Если кроссинговер у самок не происходит, то в получается два фенотипических класса. Если же кроссинговер происходит и аллели меняются местами в паре хромосом, то дополнительно получаются еще два фенотипических класса. За единицу кроссинговера принимают 1 % кроссоверных фенотипов. Она получила название морганида. В настоящее время ее обозначают сантиморган (сМ).
На рисунке 3.3 видно, что расстояние между генами b и vg составляет 17 сантиморган.

При изучении кроссинговера между гремя генами было установлено взаимное расположение генов. Если между генами А и В частота перекреста равна 12 %, между В и С - 8 %, а между А и С - 20 %, то ген В находится между генами А и С. Кроме этого было выявлено, что гены расположены в хромосоме в линейном порядке. На основании этого стало возможно составлять генетические карты хромосом и определять места расположения генов.
По генетическим картам хромосом можно предсказать характер наследования изученных признаков для данных организмов, а при использовании к селекционной работе - вести сознательный подбор пар для скрещивания.
Основные положения хромосомной теории наследственности заключаются в следующем:
1) гены находятся в хромосомах и расположены линейно;
2) гены, расположенные водной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом;
3) признаки, гены которых расположены в одной хромосоме, наследуются сцепленно;
4) на основании линейного расположения генов в хромосомах и частоты кроссинговера, как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом.

Задача № 4. Высокое растение душистого горошка с зелеными морщинистыми семенами скрещено с растением, имеющим карликовый рост и зеленые круглые семена. В потомстве получено расщепление: 3/4 высоких растений с зелеными круглыми семенами и 1/4 – высоких с желтыми круглыми семенами. Определите генотипы исходных растений и гибридов F 1 .

Дано :

А – высокий рост
а – карликовость
В – зеленые семена
b – желтые семена
С – круглые семена
с – морщинистые семена

Генотипы P и F 1 – ?

Решение

Исходя из характера расщепления признаков у гибридов делаем выводы о характере генов и кодируемых ими признаках. По паре генов, определяющих высоту растений, высокое растение было гомозиготным, так как среди гибридов по этому признаку отсутствует расщепление. По паре генов, определяющих окраску семени, оба растения были гетерозиготными, так как среди гибридов по этому признаку имеет место расщепление 3: 1. Родительское растение с круглыми семенами было доминантной гомозиготой, так как у всех гибридов семена оказались круглыми.

Ответ

III. Домашнее задание

Решить генетическую задачу.

У кур оперенные ноги (А ) доминируют над голыми (а ), розовидный гребень (В ) – над простым (b ), белое оперение (С ) – над окрашенным (с ). Курица с оперенными ногами, розовидным гребнем и белым оперением скрещена с таким же петухом. Среди потомства оказался цыпленок с голыми ногами, простым гребнем и окрашенными перьями. Определите генотипы родителей.

Урок № 12–13. Сцепленное наследование генов. Полное и неполное сцепление. Генетические карты

Оборудование : таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков.

Ход урока

I. Проверка знаний

Проверка решения задачи дома.

Дано :

А – оперенные ноги
а – голые ноги
В – розовидный гребень
b – простой гребень
С – белое оперение
с – окрашенное оперение

Генотипы Р –?

Решение

При скрещивании двух родительских особей, каждая из которых являлась носителем трех доминантных признаков, среди гибридов появляется носитель трех рецессивных признаков. Это указывает на тригетерозиготность каждого из родителей.

(31 опер., роз., белых: 9 гол., роз., белых: 3 гол., пр., белых: 5 опер., пр., белых: 9 опер., роз., окрашенных: 3 опер., пр., окрашенных: 3 гол., роз., окрашенных: 1 гол., пр., окрашенный.)

Ответ :

Самостоятельная работа

Каждый учащийся получает карточку с текстом генетической задачи и решает ее в тетради.

Задача № 1. Растения томата сорта Золотая красавица имеют желтые плоды и высокий рост, сорт Карлик – низкорослый с красными плодами. Как, используя эти сорта, можно получить гомозиготный карликовый сорт с желтыми плодами?

Задача № 2. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с особью гомозиготной по обоим рецессивным генам?

Задача № 3. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Из собранного в колхозе урожая помидоров оказалось 36 т гладких красных и 12 т красных пушистых. Сколько в колхозном урожае будет желтых пушистых помидоров, если исходный материал был гетерозиготным по обоим признакам?

Задача № 4. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В племсовхозе в течение ряда лет скрещивались черные комолые коровы с черным комолым быком. Было получено 896 голов молодняка, из них 535 черных комолых телят и 161 – красный комолый. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?

Задача № 5. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получено 984 теленка. Из них красных – 472, комолых – 483, рогатых – 501. Определите генотипы родителей и процент черных телят.

Задача № 6. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Какими могут быть дети, если отец левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна в отношении умения владеть руками?

Задача № 7. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.

Задача № 8. От скрещивания растений флокса с белыми воронковидными цветками с растением, имеющим кремовые блюдцеобразные цветки, получили 96 растений с белыми блюдцеобразными цветками. Определите генотипы исходных растений, если известно, что каждый из признаков наследуется по моногенному типу и признаки наследуются независимо. Какие признаки доминантны?

Задача № 9. От скрещивания двух белоцветковых растений флокса с блюдцеобразными цветками в F 1 было получено: 49 растений с белыми блюдцеобразными цветками, 24 – с белыми воронковидными, 17 – с кремовыми блюдцеобразными и 5 – с кремовыми воронковидными цветками. Можно ли на основе результатов данного скрещивания определить, как наследуются эти признаки? Определите генотипы исходных растений. Какое расщепление должно произойти, если скрестить исходные растения с растением с кремовыми воронковидными цветками из F 1 ?

Задача № 10. При самоопылении двух растений томатов с красными двугнездными плодами одно из них дало только растения с красными двугнездными плодами, а от второго было получено 24 растения с красными двугнездными плодами и 10 растений с красными многогнездными плодами. Можно ли определить генотипы исходных растений? Какие скрещивания необходимо провести для проверки вашего предположения?

II. Изучение нового материала

Сцепленное наследование генов

Г.Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно факты исключений из третьего закона Менделя накапливались. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Любой организм обладает многообразием морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств, причем каждый признак или свойство контролируется одним или несколькими генами, локализованными в хромосомах.

Однако если число генов организма огромно и может исчисляться десятками тысяч, то число хромосом сравнительно невелико и, как правило, измеряется несколькими десятками. Поэтому в каждой паре хромосом локализованы сотни и тысячи аллельных генов, образующих группы сцепления.

Установлено полное соответствие между числом групп сцепления и числом пар хромосом. Например, у кукурузы набор хромосом 2n = 20 и 10 групп сцепления, а у дрозофилы 2n = 8 и 4 группы сцепления, то есть число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Закон Томаса Моргана

Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются совместно, и способ их наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.

Так, например, при независимом распределении хромосом дигибрид АаВb образует четыре типа гамет (АВ , аВ , Аb , аb ), а при условии полного сцепления такой же дигибрид даст только два типа гамет (АВ и аb ), так как эти гены расположены в одной хромосоме.

Разработка проблемы сцепленного наследования генов принадлежит школе Т.Моргана (1866–1945). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют различия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде.

Изучая закономерности наследования генов, локализанных в одной и той же хромосоме , Морган пришел к выводу, что они наследуются сцепленно . Это и есть закон Т.Моргана.

Полное и неполное сцепление

Для определения типа наследования двух пар генов (сцепленное или независимое) необходимо провести анализирующее скрещивание и по его результатам сделать вывод о характере наследования генов. Рассмотрим три возможных варианта результатов анализирующего скрещивания.

1) Независимое наследование .

Если в результате анализирующего скрещивания среди гибридов образуется четыре класса фенотипов, значит, гены наследуются независимо.

2) Полное сцепление генов .

При полном сцеплении генов А и В по результатам анализирующего скрещивания обнаруживают-
ся два фенотипических класса гибридов, полностью копирующих родителей.

3) Неполное сцепление генов .

В случае неполного сцепления генов А и В при анализирующем скрещивании появляются четыре фенотипа, два из которых имеют новое сочетание генов: Аb ‖аb ; аВ ‖аb . Появление подобных форм свидетельствует о том, что дигибрид с гаметами АВ │ и аb │ образует кроссоверные гаметы Аb │ и аВ │. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом, то есть в процессе кроссинговера. Количество кроссоверных гамет значительно меньшее, чем некроссоверных.

Частота перекреста пропорциональна расстоянию между генами. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ними и чаще перекрест. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосомах можно судить по частоте перекреста.

Генетические карты

Под генетическим картированием обычно понимают определение положения какого-либо гена по отношению к другим генам.

Рассмотрим порядок составления генетических карт.

1. Установление группы сцепления (то есть определение хромосомы, в которой локализован данный ген). Для этого необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления.

2. Нахождение места локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитывается результат кроссинговера.

3. Определение расстояния между сцепленными генами, что позволяет составлять генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосомах и относительные расстояния их друг от друга. Чем частота кроссинговера выше, тем на большем расстоянии друг от друга располагаются гены. Если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С – 20%, то очевидно, что расстояние ВС в 2 раза больше, чем АВ . Расстояние между генами выражается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера. Эти единицы называют морганидами.

Таким образом, на основе данных о частоте кроссинговера составляются генетические карты.

III. Закрепление знаний

Решение генетической задачи

Самку дрозофилы, гетерозиготную по рецессивным генам темной окраски тела и миниатюрных крыльев, скрестили с самцом, имевшим темное тело и миниатюрные крылья. От этого скрещивания было получено:

– 244 мухи с темным телом и миниатюрными крыльями;
– 20 мух с серой окраской тела и миниатюрными крыльями;
– 15 мух с темной окраской тела и нормальными крыльями;
– 216 мух с серой окраской тела и нормальными крыльями.

Исходя из приведенных данных определите, являются две эти пары генов сцепленными или нет. Как гены сцеплены?

Дано :

А – серое тело
а – темное тело
В – нормальные крылья
b – миниатюрные крылья

Характер наследования генов А и В – ?

Решение

Результаты расщепления среди гибридов (два фенотипических класса являются господствующими и повторяют фенотипически и генотипически родительские формы, а два других класса фенотипов представлены небольшим количеством особей) свидетельствуют о неполном сцепление генов А и В.

Ответ : гены А и В наследуются сцепленно; сцепление носит неполный характер.

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (сцепленное наследование генов, закон Т.Моргана, полное и неполное сцепление, генетические карты).

Решить генетическую задачу.

Определить частоту кроссинговера между генами, если при скрещивании серых длиннокрылых мух с черными короткокрылыми в F 1 все мухи были серыми длиннокрылыми, а в анализирующем скрещивании самок F 1 с черным короткокрылым самцом было получено:

– 722 мухи серые длиннокрылые;
– 139 мух серых короткокрылых;
– 161 муха черная длиннокрылая;
– 778 мух черных короткокрылых.

Урок № 14–15. Хромосомная теория наследственности. Нехромосомная (цитоплазматическая) наследственность

Оборудование : таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков; портреты ученых, которые внесли особый вклад в создание хромосомной теории наследственности.

Ход урока

I. Проверка знаний

1. Устная проверка знаний по вопросам:

Сцепленное наследование генов. Закон Т.Моргана.
Полное и неполное сцепление генов.
Генетические карты и порядок их составления.

2. Проверка решения задачи дома.

Дано :

А – серое тело
а – темное тело
В – длинные крылья
b – короткие крылья

Частота кроссинговера – ?

Решение

Составляем схемы первого и второго скрещиваний.

N (гибридов) = 722 + 778 + 161 + 139 = 1800 особей.

N (рекомбинантов) = 161 + 139 = 300 особей.

(300 × 100) : 1800 = 16,6%

Ответ : 16,6%.

II. Решение задач в классе

Задача № 1. Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 10%, то какие гаметы и в каком количестве будут образовываться дигетерозиготой АВ ‖аb ?

Решение

Перекрест между генами А и В составляет 10%, это значит, что кроссоверных гамет образуется в сумме 10% (по 5% каждого типа). На долю некроссоверных гамет остается 90% (по 45% каждого типа).

Ответ : АВ (45%); аb (45%); Аb (5%); аВ (5%).

Задача № 2. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены. При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство:

окрашенных гладких – 4152 особи;
окрашенных морщинистых – 149;
неокрашенных гладких – 152;
неокрашенных морщинистых – 4163.

Определите расстояние между генами.

Дано :

А – гладкие семена
а – морщинистые семена
В – окрашенные семена
b – неокрашенные семена

Расстояние АВ – ?

Решение

Cоставляем схему скрещивания.

2) Подсчитываем общее количество гибридов:

N (гибридов) = 4152 + 4163 + 152 + 149 = 8616 особей.

3) Подсчитываем количество особей-рекомбинантов:

N (рекомбинантов) = 152 + 149 = 301 особь.

4) Определяем частоту кроссинговера:

(301 × 100) : 8616 = 3,5%

5) Один процент кроссинговера равен 1 морганиде, поэтому расстояние между генами А и В равно 3,5 морганидам.

Ответ : 3,5 морганид.

III. Изучение нового материала

Хромосомная теория наследственности

Благодаря исследованиям А.Вейсмана, Т.Бовери, Т.Моргана и других выдающихся генетиков и цитологов к 40-м гг. XX в. была сформулирована хромосомная теория наследственности. Современная хромосомная теория наследственности включает следующие постулаты :

1) признаки организмов формируются под действием генов, расположенных в хромосомах;
2) хромосомы имеются в каждой клетке, и число их постоянно для каждого вида;
3) гаметы содержат гаплоидный набор хромосом;
4) в зиготе и соматических клетках – парный, диплоидный набор хромосом. Половина хромосом зиготы материнского происхождения, другая – отцовского;
5) хромосомы сохраняют структурную и генетическую индивидуальность в жизненном цикле организмов;
6) в хромосоме гены расположены линейно и в пределах одной хромосомы образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом;
7) частота кроссинговера, происходящего в мейозе, пропорциональна расстоянию между генами.

Таким образом, хромосомная теория наследственности – выдающееся достижение биологической науки. Она стала результатом объединения знаний, полученных в двух биологических дисциплинах: генетике и цитологии.

Цитоплазматическая наследственность

Наряду с фактами, подтверждающими хромосомную теорию наследственности, в процессе формирования генетики как науки стали накапливаться факты о наследственности, не подчиняющиеся установленным закономерностям: наследование только по материнской линии, отклонения от менделевских числовых отношений и др.

Эти случаи можно было объяснить лишь локализацией генов, определяющих данный признак, в цитоплазме, то есть цитоплазма тоже играет определенную роль в формировании некоторых признаков. Это явление получило название цитоплазматической, или внехромосомной, наследственности. Например, хлоропласты высших растений при половом размножении передаются по материнской линии, мужские гаметы их не содержат, следовательно, зигота содержит хлоропласты, которые были в яйцеклетке. Хлоропласты содержат свою кольцевую ДНК, которая обеспечивает синтез некоторых белков и РНК, отвечающих за ряд признаков.

У ночной красавицы и львиного зева известны явления пестролистности, связанные с мутациями ДНК некоторых хлоропластов. Эти мутации могут привести к тому, что хлоропласты утрачивают зеленую окраску. Когда клетка делится, распределение хлоропластов по дочерним клеткам происходит случайно, в дочерних клетках могут оказаться окрашенные, бесцветные или те и другие хлоропласты. Если яйцеклетка содержала бесцветные хлоропласты, то из зиготы будет развиваться неокрашенное растение, израсходовав запас питательных веществ, оно погибает. Если в яйцеклетке только зеленые хлоропласты – разовьется нормальное зеленое растение. Если в яйцеклетку попали и зеленые и бесцветные хлоропласты, то растение будет пестролистным. Таким же образом наследуются признаки, связанные с мутациями, произошедшими в митохондриях.

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника и записи, сделанные в классе (положения хромосомной теории наследственности, цитоплазматическая наследственность).